「風味」是個超級大的題目,大到可以寫好幾本書(我確實也讀過其中幾本)或上百篇論文,絕非我這門外漢所能談。不過「味覺分佈圖」(tongue map)已經早被證實為偽,卻持續流傳,所以還是澄清一下。

德國科學家David P. Hänig於1901年發表了一篇論文「味覺的心理物理學探索」(Zur Psychophysik des Geschmackssinnes),文中敘述味覺實驗。他在舌面上分別滴下酸甜苦鹹各種味道的溶液,來測量舌頭味覺感知的範圍,並稱之為「味覺帶」。經多次實驗後發現,舌頭的尖端和邊緣因具有許多微小的感覺器官,因此對味道特別敏感,而舌頭周圍也可根據刺激的大小而感知某些味道。簡言之,舌頭的不同部位對不同的味道具有不同的感知門檻,但差異相當微小。

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早被證實謬誤的舌面味覺分佈圖(1:苦味   2:酸味    3:鹹味   4:甜味)

Hänig的研究基本上沒太大錯誤,但是當他發表實驗成果時,為了簡化而附上了一張圖,圖中將舌面分為幾個區域,代表各區味覺變化的相對敏感性。以科學研究而言,這種區域劃分並不精確,卻可能造成誤導,讓讀者以為舌頭的不同部分負責不同的味道,而不是舌頭上不同區域對味道敏感度的差異。不過這篇論文並未激起太多漣漪,得等到1942年,一位美國哈佛大學的心理學教授Edwin G Boring在他的著作《實驗心理學歷史中的感覺和感知》(Sensation and Perception in the History of Experimental Psychology)重新引用了這張圖,只不過在翻譯時,由於德文中一些數據表達得有些模糊, Boring也未深究造成誤解,進而影響了後續的研究,讓「味覺分佈圖」從此廣為人知,並一直流傳至今。

不過生理學界並不像一般人接受這種簡易的分佈圖,事實上,在分佈圖公布之後,不斷有研究人員嘗試去挑戰、反駁這張簡化圖,其中最重要的一篇論文是1974年Virginia B.Collings所發表的"Human taste response as a function of locus of stimulation on the tongue and soft palate"(Perception & Psychophysics, 1974, Vol.16, No.1, 169-174.)。在這篇論文裡,她徵求15名志願者,在口中不同區域,包括舌尖(front)、舌側(side)、舌面(foliate)、舌廓(vallate)和舌顎(palate)滴入鹹(氯化鈉)、甜(蔗糖)、酸(檸檬)、苦(尿素和奎寧)的溶液,先測試各區域的味覺門檻濃度,再比較敏感度,結果是各區域都能察覺這些味道,只是濃度門檻略有差異,但差別非常微小,且在各舌區相互重疊。當然,每位受測者也都存在差異,若與Hanig的結果比較,舌尖對於鹹味較為靈敏,而舌根比舌尖對苦味更不敏感。

到了現代,由於分子生物學的進步,對於味覺的由來已經有了長足的瞭解。我們並無法直接看到味蕾,但如果仔細觀察自己的舌頭,但可以發現舌面上或舌根處有許多稱為「乳突」(papillae)的小小突出,依據其分佈位置區分為:

  • 菌狀乳突(Fungiform papillae):分佈在舌面、舌側上直徑約1mm左右的紅色圓形突起,縱剖面上呈蘑菇形。
  • 輪廓乳突(Circumvallate papillae):位在舌根盡頭處舌界溝附近的突起,比菌狀乳突大上許多,每個突起周圍還有一圈環形結構,但數量不多僅有10~14個。
  • 葉片乳突(Foliate papillae):位在菌狀和輪廓乳突之間,呈現短短的折疊狀,不過人類舌頭上的葉狀乳突幾乎都退化了。

另外還有第四種的絲狀乳突(filiform papillae),雖然數量最多,但因為不含味蕾,因此略過不談。

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上述這些乳突都擁有1到上百個味蕾,平均每個人的舌頭上總共有2000~8000(也有資料稱10000)個味蕾,每個味蕾的壽命約10~14天,但與年齡相關,年齡越長,味蕾數量越少,導致老年人常常感覺食之無味,而抽菸也將折減味蕾數目(是不是戒菸後食慾大開的原因之一?)另外在1931年,美國化學家Arthur L. Fox發現某些人對於某些物質會感覺到苦味,但有些人卻毫無感覺;耶魯大學的Linda Bartoshuk於1980年代的晚期也有相同的發現,她稱這些人為「超級味覺者」(supertaster),原本以為是他們比常人擁有更高密度的味蕾,不過最近的研究發現,他們對於苦味的敏感來自於基因變異,而基因變異可能源自於避免食入有毒物質。不要被名詞迷惑,超級味覺者的天賦異稟並無法造就美食家,反而由於敏感,讓他們無法如正常人一般的享受各種美食。

味蕾是由支撐細胞(supporting cells)和味覺受體細胞(taste-receptor cell, TRC)所組成,其中支撐細胞形同類似木桶的板條排列,於外部包裹著味覺受體細胞,少部分位在味覺細胞之間。至於味覺受體細胞,則是佔據味蕾中心的化學感受器,呈紡錘形,細胞的終端為味覺孔,並連接神經纖維,這些神經纖維為顏面神經、舌咽神經或迷走神經的末梢。每個味蕾擁有50~150個味覺受體細胞,我們所稱的味覺,便是通過這些受體細胞而產生。由於味覺受體細胞表面存在「G蛋白偶聯受體」的信號蛋白,當甜味、苦味和鮮味的分子結合這種信號蛋白中的特定種類時,便會刺激神經產生化學訊號,通過感覺神經傳送到大腦皮層後形成特定味覺。不過鹹味和酸味不同,是否存在這兩種味道的受體細胞仍在爭議中,主流的看法是鈉離子和氫離子進入細胞頂端的離子通道而產生,鈉離子濃度升高便會產生鹹味,而氫離子濃度升高則產生酸味。

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至於味覺訊號如何傳遞則存在兩種模型,包括受體細胞對單一味道起反應,並以單獨的神經纖維傳遞味覺的「專線傳輸」模型,以及使用公用線路傳輸的「交叉纖維」模型,而後者又可分為兩種假設,即每個味覺受體細胞都能識別五種基本味道,以及每個味覺細胞只能辨識一種基本味道。分子生物學者利用老鼠進行實驗,結論偏向於專線傳輸模型,但可以確認的是,每個味蕾均可辨別五種基本味道,真實的「味覺分佈圖」如下,但如前所述,每個區位對不同味道的感官門檻不一,其敏感度也未盡相同。

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五種基本味道中,酸、甜、苦、鹹是科學界全盤接受的味道,鮮味(umami)則是證據充分,但尚未被完全認可,與之併列的還有脂肪、鈣和碳酸等味道。至於許多人喜好的辣、涼、麻等感覺,並不是由味蕾所產生,而是來自於口中的感覺細胞,譬如辣椒素(capsaicin)便直接刺激與痛覺和溫度有關的神經纖維,如果把辣椒塗在鼻腔、嘴唇或皮膚表面,由於這些身體部位同樣也有痛覺和溫度神經,因此同樣會感覺到辣。薄荷等涼感物質刺激和冷覺有關的神經,而花椒中的山椒素(sanshool)則刺激觸覺以及痛覺神經,我個人無法接受這種麻感。

味道(taste)只是構成風味(flavor)的因素之一,入口的食物風味只有一小部分來自味蕾,真正的風味為味覺、嗅覺與觸覺(口感或質地)的總和,另外再加上視覺和聽覺的誘發。不過這個課題太大了,暫先打住,日後再多談。
 

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憑高酹酒,此興悠哉

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